Há mil anos a raça alienígena Gauna destruiu o sistema solar, sem que se soubesse como eles se comunicavam. Parte da humanidade conseguiu fugir em enormes naves‑semente, como a Sidonia, que lhes permitiu manter a população enquanto atravessam o espaço. Nagate Tanikaze nasceu nas profundezas do navio e, ao iniciar seu treinamento para pilotar as gigantescas máquinas de combate chamadas Gardes, foi designado a comandar a lendária unidade Tsugumori. Ele e os demais pilotos arriscam suas vidas contra os Gauna na batalha decisiva pela sobrevivência da humanidade.
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