Quando a Terra foi aniquilada por formas de vida alienígenas chamadas Gauna, os poucos sobreviventes da raça humana escaparam para o espaço a bordo da enorme nave de geração Sidonia. Depois de vagar pelo cosmos por milênios, a Sidônia se viu novamente sob ataque dos Gauna, algo que não acontecia há cem anos. Mais uma vez, diante da ameaça de extinção, uma vitória temporária sobre os inimigos foi alcançada graças ao híbrido humano‑Gauna Tsumugi Shiraui e ao piloto do Guardian Mech, Nagate Tanikaze. Dez anos depois, o povo de Sidonia desfruta de um breve intervalo. Dias tranquilos passam enquanto Tsumugi começa a perceber sentimentos por Nagate, agora celebrado como herói da nave. Contudo, como o Capitão Kobayashi sempre soube, enquanto os Gauna existirem, a paz não pode durar. A decisão é tomada: uma batalha final que determinará o destino dos últimos sobreviventes humanos. À medida que o fim se aproxima, será possível proteger quem amamos?
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